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Kryptonephrie was ist das?

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Anpassungen der Wirbellosen an die Wüste

Die erstaunliche Fähigkeit vieler Wirbellose - Insekten, Spinnen, Skorpione -, in der Wüste ohne Wasser zu leben, hat die Aufmerksamkeit der Biologen schon lange erregt, und physiologische Untersuchungen an diesen Organismen wurden viel früher als bei Säugetieren und Vögeln begonnen.

Anpassungsmechanismen ermöglichen die Unterteilung aller Wüsten-Arthropoden in zwei große Gruppen. Die erste Gruppe verdampft stark Wasser durch die Haut. Dazu gehören Wüsten-Tausendfüßer (Myriapoda), Waldläuse (Hemilepistus). Dies sind normalerweise nächtliche Ansichten mit einer ausgesprochen positiven Reaktion auf Dunkelheit. In der Nacht steigt die relative Feuchtigkeit der Luft, ihre Temperatur nimmt ab, was die Verdampfung von der Körperoberfläche begrenzt. Viele dieser Arten bewohnen Nagerhöhlen, in denen die Verdunstungsbedingungen günstiger sind. Die zweite Gruppe umfasst viele Arten von Insekten, Spinnen, Skorpione - sie sind weitgehend unabhängig von der verdampfenden Kraft der Luft aufgrund der undurchlässigen Hülle - der Haut. Diese Gruppe ist nicht unbedingt nachtaktiv, und letztere ist, wenn sie beobachtet wird, mit den Fütterungsbedingungen verbunden.

Die Anpassung der Arthropoden an die Wüste besteht also darin, den Wasserverlust durch die Chitinhülle zu begrenzen und die Verdunstung während der Trachealatmung einzudämmen, dh ihren Verlust durch die Stigmen zu begrenzen. Das Hauptmerkmal des Verhaltens von Wüstenarten von Spinnen und Insekten ist die ausgeprägte Grabaktivität. Zum Beispiel graben Holzläuse (Hemilepistus reaumuri) vertikale Löcher mit einem Durchmesser von 5 mm und einer Tiefe von 10 cm bei 35 ° C auf trockenem Boden und bei 45 ° C, wenn der Boden befeuchtet ist (Verrier, 1932). Viele Wüsteninsekten sind morphologisch gut zum Graben geeignet, beispielsweise Schwarzkäfer (Tenebrionidae). Unterseuchen graben auch ihren Sand gut (Thysanur a). Viele sind durch Ausheben in horizontaler Richtung gekennzeichnet, was zum schnellen Schlaf eines Insekts mit Sand beiträgt. Viele Skorpione und Solpugs graben sich sehr tief in den Boden und machen lange tiefe Schläge.

Gut genutzt von Insekten in der Wüste ist die Orientierung der Länder der Welt. Termiten in den Tropen bauen ihre Gebäude in Richtung von Norden nach Süden und sind dadurch weniger exponiert. Die Larven des amerikanischen Ameisenlöwen (Myrmeleon immaculatus) verändern den Standort ihrer Fangtrichter den ganzen Tag.

Es wird bemerkt, dass Ameisen sich nicht sehr an die Bedingungen der Wüste anpassen und nur dort an feuchten Orten anzutreffen sind (Cloudsley - Thompson, 1961).

In Laborexperimenten wurde festgestellt, dass einige Insekten (Trlboleum confusum, T. Coctaneum) eine besonders reversible Feuchtigkeitspräferenz aufwiesen. Eine positive Reaktion auf niedrige Feuchtigkeit wird durch ein negatives unter Windeinwirkung ersetzt, und am wichtigsten in einem Zustand des "Trocknens" und Fastens (Roth a. Willis, 1951).

Ein sehr wichtiger Aspekt des Verhaltens von Wüsten-Arthropoden ist die Reaktion auf Beleuchtung; daher ihr eigentümliches tägliches Regime. Sehr viele Wüsten-Arthropoden kommen abends und nachts mit einem Temperaturabfall aus ihren Höhlen. Die große Körpergröße der Käfer mit den dunklen Käfern und ihre langen Gliedmaßen erlauben ihnen, in einem größeren Gebiet als beispielsweise Ameisen zu existieren. Aber die Erwärmung des neuromuskulären Apparates bei Insekten hängt wenig von ihrer Größe ab und so läuft das Ganze auf mikroklimatische Unterschiede hinaus (Cloudsley - Thompson, 1961). Der Wechsel von nacktem Sand zu Vegetation in Abhängigkeit von der Temperatur wurde von vielen Forschern beschrieben (Chapman, 1955; Kashkarov und Korovin, 1936, etc.).

Die Aktivität der verschiedenen Wüstenarten während des Tages, registriert im Aktografen, ist anders. So haben Scolopendra (Sco lopendra), einige Skorpione (Butkus und Skorpion) Dämmerungsaktivität. Europäische Arten (Enscor plus italicus und E. carpaticus) haben Nachtaktivität.

Eine große Vielfalt der täglichen Aktivitäten von Tag zu Nacht wurde von V. A. Kuznetsov (1969) über Tenebrionidae in Karakum aufgedeckt. Bestimmte Arten von Schwarzkäfern widerstehen den Eigenheiten des täglichen Aktivitätsrhythmus mit langfristiger Erhaltung im Labor (Abb. 63).

Der Tagesrhythmus und die damit verbundenen Temperaturänderungen hängen wiederum vom saisonalen Rhythmus ab. In der Regel sind Insekten in der Wüste in den Wintermonaten tagsüber und im Sommer abends und nachts aktiv (Bodenheimer, 1954). Bei vielen Insekten ändert sich der Brutzyklus auch im Laufe des Jahres.

Charakteristische Merkmale werden in der Wüste und im Verlauf von Winterschlaf und Diapause erworben. Diapause ist ein Zustand, in dem die Ernährung gestoppt, Wachstum, Stoffwechsel und Reproduktionsprozesse stark reduziert werden. Dieser Zustand ist durch eine erhöhte Insektenresistenz gegenüber den Auswirkungen von Umweltfaktoren und insbesondere thermischen Faktoren gekennzeichnet. Diapause bei Insekten wird in jedem Stadium der Entwicklung beobachtet, besonders aber in den frühen (Larven), obwohl es auch die Stadien der Nymphe und der Imago einschließen kann. Die meisten Forscher betrachten Diapause im Zusammenhang mit niedrigen Temperaturen im Winter.

In der trockenen Zone gibt es Fälle von obligatorischer Diapause, wenn die Entwicklung für 6 Monate sogar bei hoher Feuchtigkeit stoppt. In anderen Fällen kann die Diapause optional sein, dh sie hängt stark von der Temperatur des Mediums ab. Jedoch sind die Faktoren, die Diapause verursachen, alles andere als klar und die Situation ist hier nahe dem, was für den Winterschlaf bei Säugetieren bekannt ist.

Ein besonderer Platz in Wüsten-Arthropoden ist ein Wasserrückhaltemechanismus. Desert woodlice (He - Meile pistus reaumuri) hat einen Wasserverlust von 5 mg / cm 2 / h niedriger als das des gemäßigten Klimas (Porcellio seaber) (Cloudsley - Thompson, 1939). Die Verdampfung von Wasser ist direkt proportional zur Untersättigung der Umgebungsluft mit Wasserdampf. Dieselben Daten sind für Hundertfüßer (Skolopendr) bekannt.

Von großer Bedeutung für die Aufrechterhaltung des Wasserhaushalts einiger Insektenwüsten ist die Rückresorption von Wasser im Darm. Die sogenannte Kryptonephrie besagt, dass das von den malpighischen Gefäßen ausgeschiedene Wasser zusammen mit den Ausscheidungen in den hinteren Teil des Darms gelangt, wo es resorbiert wird. Dies ist in der Wüste Darkling (Tenebrionidae) (Gilyarov, 1964) gut ausgeprägt.

Besonders gut ist die Fähigkeit, Wasser in Abhängigkeit von der Ökologie der Art zu halten, für die Arten der Skorpione - Bewohner der Wüsten Europas und des nördlichen und tropischen Afrikas - festgelegt. Wüstenarten unterscheiden sich auch durch sehr hohe Hitzebeständigkeit.

Einige Insekten sind in der Lage, Feuchtigkeit aus untersättigter Luft zu adsorbieren. Diese Tatsachen wurden erstmals für den Kartoffelkäfer (Leptinotarsa ​​decimllneata) und dann für Mehlwürmer - die Larven des Käfers Te nebrio motitor - erhalten. Klassische Studien (Buxton, 1930, 1932; Mellanby, 1932) wiesen die hier beobachteten Abhängigkeiten deutlich aus. Wenn zum Beispiel Mehlwürmer bei einer relativen Feuchtigkeit von 80% oder weniger enthalten sind, verlieren sie Gewicht; aber sie rekrutieren es bei 90% sowohl bei 23 ° als auch bei 30 ° C. Die durchschnittliche Gewichtszunahme kommt von Wasser, dessen Gehalt innerhalb von 23 Tagen von 30 auf 30 ° C von 57 auf 65% des Gesamtgewichts der Insekten ansteigt Feuchtigkeit 90%. Das Gleichgewicht wird bei einer relativen Feuchtigkeit von 88% und bestimmten Temperaturen erreicht, aber bei niedrigeren Werten der relativen Feuchtigkeit verlieren die Larven Gewicht. Daher hängt dieser Prozess von der relativen Feuchtigkeit und nicht von Sättigungsmangel ab. Narkose Insekten 35% MIT2 stoppt den Wasserfluss aus der Luft. Es wird angenommen, dass in diesem Fall die besondere Aktivität der Kutikula ausgeschaltet ist und nicht die Öffnung der Spirale.

Ein merkwürdiges Gleichgewicht zwischen der Feuchtigkeit der Umgebung wird in anderen Insektenordnungen beobachtet - Orthopteren, Dipteren und auch in einigen Gattungen von Zecken (Ixodes, Ornithodorus). Eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung des Wasserhaushalts in Insekten spielt das metabolische Wasser, das bei der Oxidation von Kohlenhydraten, insbesondere Fetten, gebildet wird.

Eine Reihe von Forschern hat den Einfluss der Luftfeuchtigkeit auf oxidative Prozesse nachgewiesen. Berger (Berger, 1907) zeigte erstmals, dass Mehlwürmer während des Fastens den Wasseranteil und die Trockenmasse konstant halten. Die Daten wurden von Bexton (Buxton, 1930) bestätigt, wodurch diese Konstanz in der Umgebung von 0 bis 64% Feuchtigkeit festgestellt wurde. Der Mechanismus der Aufrechterhaltung der Konstanz der inneren Umgebung des Insekts wurde von Melanbi detailliert untersucht. Basierend auf der Tatsache, dass eine Mehlwurm bei 23 ° C den Stoffwechsel mit einem Mangel an Feuchtigkeit erhöht und in einer feuchten Umgebung abnimmt, schlug Mellanby eine Hypothese der zusätzlichen Oxidation vor, die darauf abzielt, den Wasserstoffwechsel aufrechtzuerhalten. In der Zukunft wurde jedoch vorgeschlagen, dass der Anstieg der oxidativen Prozesse mit einer erhöhten Belüftung durch die Stigmen einhergeht. Hier ist es jedoch wichtig, an die alte Annahme von Bexton (Buxton, 1930) zu erinnern, dass Insekten in der Lage sind, Wasserdampf in den Atemwegen zu halten, bevor diese Luft sie verlässt. Diese Phänomene sind derzeit in Wüstensäugetieren gut untersucht. Viele aride wirbellose Tiere sind in der Lage, erheblichen Wasserverlust (Trocknung) zu widerstehen. Dies gilt für einige Arten von Ameisen, Mückenlarven (Chironomidae) und sogar Krebstieren (Artemia). Bei Chironomiden-Larven in feuchter Umgebung kann der Wassergehalt in den Geweben in 6 Stunden bei 25 ° C von 3 auf 32% steigen.

Die direkte Anpassung von Geweben an hohe Temperaturen ist ebenfalls sehr signifikant. Viele westafrikanische Arten sind im Temperaturbereich von 18 bis 30 ° C aktiv, während nordamerikanische nahe bei 16 bis 28 ° C liegen (Wallwork, 1960). In diesen Fällen entsprechen die tödlichen Temperaturen 37 und 40 ° C, und die thermische Präferenz liegt zwischen 24 und 31 ° C und zwischen 21 und 26 ° C.

Eine Anzahl von tödlichen Temperaturwerten ist für Wüsteninsekten verschiedener Ordnung von 38 bis 50 ° C bekannt (Cloudsley - Thompson, 1964). Skorpione (Lelurus quiquestriatus) und Kamelspinnen (Galeodes granti) hatten die höchsten Werte. Sehr hohe Beständigkeit gegen Hitze und in Eiern. So können Eier des Krebstieres Artemia salina eine Temperatur von 83 ° C in einem trockenen Zustand für 4 Stunden aushalten.

Die Mechanismen, die der Resistenz von Invertebraten gegenüber sehr hohen Temperaturen zugrunde liegen, wurden bisher nicht untersucht. Trockene und wirbellose Tiere, die für den Lebensunterhalt in einer Umgebung mit schwacher Feuchtigkeit geeignet sind, sind extrem hungerresistent. Manchmal kann das Fasten mehrere Monate dauern.

Malpighiev-Schiffe

Malpighiev-Gefäße - Ausscheidungsorgane von Insekten.

Malpighische Gefäße

1 - Mitteldarm, 2 - Malpighiev-Gefäß,

3 - die Lage des Magenpförtchens,

4 - Hinterdarm

Die Malpighiev-Schiffe sind nach dem italienischen Naturwissenschaftler M. Malpighi benannt, der sie im 17. Jahrhundert in Insekten entdeckte. [1] Übrigens ist derselbe Wissenschaftler im Zusammenhang mit den Errungenschaften der menschlichen Anatomie und Physiologie bekannt: 1661. Er bewies, dass das Blut zwischen den Venen und Arterien die Kapillaren durchdringt und die Mikrozirkulation entdeckt. [5]

Die Struktur der malpighischen Gefäße

Malpighijew-Gefäße werden in Form von Tuben präsentiert, die einerseits blind im Körper enden und andererseits in den Darmkanal zwischen dem mittleren und dem hinteren Darmkanal übergehen. [4] (Foto)

Bei einigen Insekten ist der Ort ihrer Konfluenz etwas gegenüber dem typischen verschoben. Zum Beispiel öffnen sich bei Nekrophoruskäfern die Gefäße in den Hohlraum des Mitteldarms vor dem Pylorusventil (die Formation, die ihn vom Hinterdarm trennt). Bei den Larven des Ameisenlöwen, den Raupen und den Larven der Bronzekäfer fallen sie dagegen in den Hinterdarm. Schließlich unterscheidet sich der Blattkäfer von allen anderen: er hat 6 Gefäße, die ersten beiden fließen in den Mitteldarm und die übrigen 4 kommunizieren mit dem Rücken. [4]

Die Tubuli öffnen sich entweder einzeln in den Darm oder sind zu Bündeln mit gemeinsamen Kanälen verbunden. In Libellen werden die Gefäße in 4 Bündeln gesammelt, und zum Beispiel in Kakerlaken - in 6. [4]

Die freien Teile der Gefäße, die im Körper enden, sind in der Hämolymphe suspendiert, und schädliche Exkremente werden von ihr abgesaugt. Bei Raupen und einer Anzahl von Käferlarven sind die Enden der Röhren am Hinterdarm befestigt, sie saugen Wasser daraus heraus und verstärken die Arbeit der Rektaldrüsen, die diese Funktion gewöhnlich ausüben. Dieses Phänomen wird Kryptonephrie genannt. [1]

Der Durchmesser der Gefäße über ihre Länge ist gewöhnlich derselbe, aber manchmal können sich in ihren verschiedenen Teilen Ausdehnungen (Reservoirs) befinden. Eine Anzahl von Gruppen von Tubuli sind in Form von Zweigen dargestellt: unregelmäßig (Baum) oder Cirrus. [4]

Die Struktur der Wand des malpighischen Gefäßes ist ziemlich einfach: eine (selten, zwei) Zellschichten, die Basalmembran und die Muskelschicht, die vielleicht fehlen. [4] Die Gefäße sind mit Trachea geflochten, aber sie haben keine Nerven. [3]

Die Gesamtzahl der Malpighieröhren bei Insekten ist sehr unterschiedlich. In den Blattläusen haben die Beine der Schwänze sie überhaupt nicht; Chervets hat zwei, Trips und die meisten Fliegen haben zwei Paare, die meisten Lepidoptera haben 6. Es gibt Besitzer einer größeren Anzahl von Ausscheidungsorganen: Libellen haben 20 malpighische Gefäße, Tarakans haben eine Anzahl von ihnen bis zu 90-120, und Bienen haben bis zu 150. [4] Die Wüstenheuschrecke hat die meisten Röhrchen: 250. [2]

Der genaue Ursprung der malpighischen Gefäße ist unbekannt, und die Fachleute haben dazu keine endgültige Meinung. [4]

Laufkäfer

Funktionen von malpighischen Gefäßen

Dies sind die Ausscheidungsorgane; Folglich besteht ihre Hauptfunktion darin, Metabolite aus dem Insektenorganismus zu entfernen, die nicht abgeschieden oder in andere biochemische Prozesse eingebaut werden können. Meistens scheiden die Gefäße Harnsäure aus dem Körper aus. Dieser Prozess kann wie folgt dargestellt werden. [4]

Beim Kontakt der Hämolymphe mit den Wänden der Röhren dringen wäßrige Lösungen der Natrium- und Kaliumsalze der Harnsäure in ihren Endbereich ein. Weiter beginnen diese Substanzen sich im Hauptabschnitt in Richtung des Darms zu bewegen. Auf dem Weg verdrängt das Kohlendioxid in den malpighischen Gefäßen Harnsäure aus den Salzen, was zu Karbonaten und freier Harnsäure führt. Wenn wir uns dem Darm nähern, nimmt seine Konzentration zu, und schließlich fällt er in Form von kleinen Kristallen aus. Letztere werden in den Darmkanal und von dort mit Exkrementen in die äußere Umgebung ausgeschieden. Zu dieser Zeit werden Karbonate zurück in die Hämolymphe absorbiert, und das Elektrolytgleichgewicht wird wiederhergestellt. [2]

Neben Harnsäure finden sich noch andere Verbindungen wie die Aminosäure Leucin oder Calciumcarbonat in den Exkreten. Die Larven des australischen Dikadki (Ptyelis) sind sogar aus den Sekreten von malpighischen Gefäßen aufgebaut, die viel Kalzium enthalten, eine kalkige Spiralhülle. Kallifor und Lutsili, die sich im Larvenstadium befinden, emittieren Ammoniak in freier Form. Außerdem finden sich in den Ausscheidungen vieler Insekten Ammoniumsalze, Allantoin (in den Larven von Fleischfliegen), Kreatin (in Rhodnius) und Salicylsäure (in Insekten, die auf Weiden oder Pappeln leben, deren Saft diese Verbindung enthält). [4]

Neben der Ausscheidung sind zusätzliche Funktionen der malpighischen Gefäße möglich. In einigen sezernieren sie Verdauungsenzyme, zum Beispiel bei Laufkäfern, die sie Dipeptidase absondern. Zusätzliche "Teile" dieses Enzyms, die eine Proteinspaltung durchführen, sind notwendig aufgrund der Tatsache, dass dieses räuberische Insekt vorwiegend Protein-Tiernahrung füttert. [2] (Foto)

Die Ameise Lion Malpighian Gefäße produzieren Seide, in anderen eine kalkhaltige Substanz (sie imprägniert den Kokon, wenn die Larve zu einer Puppe wird). In den Larven des Rüsselvogels Phytonomus scheiden die Malpighiergefäße auch Seide aus ihren mittleren Abschnitten aus, aus denen sie einen Kokon weben, und im Hauptteil bilden sie die Verbindung, mit der dieser Kokon von innen verarbeitet wird. [4]

Malpighiev-Schiffe

Malpighiev-Gefäße sind Organe, die die Funktion der Ausscheidung und Osmoregulation bei einer Reihe von terrestrischen Arthropoden ausüben: Atelocerata (Insekten und Tausendfüßer) und Arachniden. Anscheinend sind sie in diesen Gruppen unabhängig entstanden: vom Ektoderm bei Insekten und Tausendfüßern und vom Endoderm bei Spinnentieren. Manchmal werden malpigische Gefäße als Auswüchse von Eingeweiden betrachtet, die in den Arthropoden nahen Schneckenkörpern vorhanden sind (Dogel, 1981). Benannt nach dem Biologen Malpighi, der sie 1669 entdeckte.

Inhalt

Struktur

Malpighiev-Gefäße sind blind verschlossene Epitheltubuli, die sich an der Grenze des mittleren und hinteren Darms öffnen.

Die Anzahl der malpighischen Gefäße variiert von 2 bis 150 (bei der Honigbiene), sie sind in protur nur schwach entwickelt und fehlen in Collembolen vollständig, bei Blattläusen werden sie sekundär reduziert.

Malpighische Gefäße können frei in der Hämolymphe enden, in einigen Fällen wachsen sie paarweise zusammen und bilden geschlossene Schleifen. Manchmal perforieren die Tubulusspitzen die Muskelmembran des Hinterdarms. Dieses Phänomen wird als Kryptonephrie bezeichnet (bei Käfern, Retinopteren, Raupen und Larven von Sägewespen). Die Akkretion von malpighischen Gefäßen mit Eingeweiden ist für Bodenrepräsentanten, die gezwungen sind Wasser zu sparen, bekannt. Der kryptonephale Teil der Ausscheidungsröhre hilft, Wasser aus dem hinteren Teil des Darms zu saugen. Insekten in Wasser oder Boden, Kryptoephrie wird nicht beobachtet.

Die Wände der Blutgefäße sind aus einer einzigen Epithelschicht aufgebaut. Die Zellen sind spärlich, besonders im Endbereich. Wie das Epithel des Mitteldarms trägt die dem Lumen zugewandte Zelloberfläche das Rhabdorium, seine Schicht aus Plasmastücken. Draußen ist das Epithel von der Basalmembran bedeckt, die Gefäße haben ihre eigenen Muskeln und können sich verbiegen.

Jedes Schiff ist funktional in zwei Teile geteilt. Der Endabschnitt ermöglicht, dass Wasser und lösliche Harnsäuresalze aus der Hämolymphe hindurchtreten. Dann bewegen sie sich auf einem Medium, das reich an CO ist, zur Basis des Gefäßes.2. Harnsäure wird aus dem Kohlesalz verdrängt und fällt aus, und das Bikarbonat tritt in die Hämolymphe ein. Harnsäurekristalle gelangen in den Darm und werden dann mit Kot entfernt. Eine solche Funktion des malpighischen Gefäßes wird von Schwanwitch für das Rhodnius-Käferchen beschrieben, während ein anderes möglich ist: wenn sich Harnsäurekristalle in den Zellen des Gefäßes niederschlagen und der Kanal nur Leistung abgibt.

Funktionen

Sekretorisch

Malpighiev-Gefäße von Insekten und Tausendfüßern befreien den Körper von überschüssigem Stickstoff, hauptsächlich in Form von Harnsäure und Arachniden in Form von Guanin (Dogel, 1981). Beide Substanzen - Heterocyclen von zwei Ringen - sind Verbindungen mit einem Stickstoff / Wasserstoff-Verhältnis größer als Harnstoff (das Produkt der Säugetierausscheidung). Daher ist es besser geeignet, Wasser zu sparen.

Zusätzlich zur Harnsäure können Malpighiev-Gefäße Ammoniumion, Harnstoff und Salicylsäure freisetzen (wichtig für Insekten, die sich von Salix ernähren).

Die Ausscheidungsfunktionen der malpighischen Gefäße sind eng mit den Funktionen des Hinterdarms verwandt. Im einfachsten Fall saugen die malpighischen Gefäße nur das Hämolymphplasma an und übertragen es in den hinteren Darm. Alle anderen Aufgaben werden von den Rektalnippeln des Hinterdarms ausgeführt, die Wasser und andere nützliche Substanzen zur Hämolymphe zurückführen, und die dehydratisierten Exkrete und "extra" -Moleküle werden aus dem Körper entfernt. Bei vielen Insekten sind die malpighischen Gefäße auch an der Rücksaugung von Wasser beteiligt und bilden mit dem Hinterdarm einen einzigen Komplex von Ausscheidungsorganen.

Andere Funktionen der malpighischen Gefäße

Neben der Ausscheidung können die malpighischen Gefäße auch andere Funktionen ausüben. Eine Reihe von Insekten (Orthopterane, Laufkäfer, Käfer) in ihnen können die Verdauungsenzym Dipeptidase bilden (Schwanwich, 1949).

Malpighische Gefäße einiger Insekten können Kalziumkarbonatkörnchen absondern. Bei Fliegen löst es sich während der Verpuppung im Blut auf und wird dann in den Wänden der Puparia abgelagert. Eine ähnliche Auflösung tritt bei den Stabheuschrecken auf, aber Kalzium tritt dann in die Wand des Chorions des Eis ein.

In der Larve der Antlion und Chrysopse scheiden die Malpighiev-Gefäße vor der Verpuppung Seide aus, aus der die Larve ihren Kokon spinnt. Im Moment der Seidenausscheidung werden die Zellen mehrkernig.

Die ausscheidende Harnsäure selbst kann auch zusätzliche Funktionen haben. In Felchen, Retinopteren, Wespen und Syrphiden werden Purinpigmente - weiß, gelb und orange - eingesetzt. In Pennichlarven, Harnsäure zusammen mit der Verseifung Enzym, mit Exkrementen entwickeln, kombinieren mit Wachs von einer speziellen Drüse abgesondert, einen schützenden Schaum bilden.

Anatomie des Käfers und der Larven des Kartoffelkäfers

Das Studium der Anatomie des Kartoffelkäfers wurde fast gleichzeitig mit dem Studium seines Verhaltens, seiner Ökologie und anderer Merkmale der Biologie begonnen.

Von der ersten grundlegenden Arbeit über die Anatomie der Larven von L. decemlineata ist zu bemerken, dass Bunyolas Forschungen durchgeführt wurden, und zur Anatomie der erwachsenen Käfer die Arbeit von Bruneto. Später gab es Studien von Pathey. In den 50er und 60er Jahren erschienen neben den Arbeiten zur Anatomie zahlreiche Arbeiten zur Struktur einzelner Organe und Gewebe, die sowohl licht- als auch elektronenmikroskopisch durchgeführt wurden.

Die Grundlage der Beschreibung der Systeme der inneren Organe in dieser Monographie sind die Werke von Bunyola und Brunetho mit Hinzufügungen und Details von anderen literarischen Quellen.

Verdauungssystem Sowohl bei den Larven als auch bei den adulten Käfern werden drei charakteristische Abschnitte für alle Insekten dargestellt: der Vorder- und Hinterdarm ektodermalen Ursprungs und der Mitteldarm endodermalen Ursprungs. Die Wand des vorderen Darms besteht aus einem einschichtigen Epithel, dessen freie Oberflächen mit einer Chitinauskleidung (Intima) bedeckt sind. Draußen ist der vordere Darm von einer zweilagigen Muskelschicht umgeben. In der inneren Muskelschicht haben die Fasern eine Längsrichtung, und in der äußeren - ringförmigen.

Der vordere Darm beginnt an der Mündung eines Muskelrachens, gefolgt von der Speiseröhre. Der vergrößerte Teil der Speiseröhre ist ein Kropf, und der letzte Teil des vorderen Darms ist der Ventrikel. Der Großteil des vorderen Darms befindet sich im Prothorax.

Der Mitteldarm oder Magen ist in zwei Teile geteilt: schmal und breit. Der schmale Teil bildet zwei Schleifen in der Körperhöhle: der erste Teil dringt teilweise in den Brustbereich ein, der zweite Teil befindet sich im Bauchraum. Der Mitteldarm unterscheidet sich von anderen Teilen des Darms darin, dass er mit kleinen fingerförmigen Vorsprüngen bedeckt ist. In der Größe (die Länge bis zu 14 mm) übertritt es den ersten und dritten Abschnitt, der nach E. N. Pawlowski und IK Terawski mit dem Käferphytophag verbunden ist. Im Gegensatz zum Vorderdarm im Mitteldarm besteht die innere Schicht der Muskelschicht aus den ringförmigen Muskeln, während die äußere Schicht aus den Längsmuskeln besteht. Epithelzellen des Mitteldarms sezernieren Verdauungsenzyme und nehmen Verdauungsprodukte auf.

Der hintere Darm beginnt in der Pylorusregion, wo sich die malpighischen Gefäße öffnen, und besteht aus einem schmalen Teil und einer Endblase, die im After endet. Das dorsale intestinale ektodermale Innenfutter ist von innen mit chitinhaltiger Intima gefüttert. Der hintere Darm ist etwa doppelt so lang wie der vordere.

Alle Teile des Verdauungssystems sind bereits in den Larven jüngeren Alters gut ausgedrückt. Das Epithel des Verdauungstraktes hat eine typische Struktur für die meisten Insekten.

Die Speicheldrüsen im letzten sterblichen Zeitalter haben das Aussehen gepaarter röhrenförmiger Gebilde, die nicht in den Bauch eintreten. Jeder von ihnen wird durch einen separaten Kanal an der Basis des Oberkiefers geöffnet. Bei Erwachsenen sind die Drüsen dichotom verzweigt, jeder der beiden Zweige ist wiederum unterteilt: eins in zwei, und die zweite in fünf Prozesse. So hat die Speicheldrüse des erwachsenen Käfers sieben Äste auf jeder Seite.

Ausscheidungssystem, Wie bei anderen Insekten wird es durch die in der Körperhöhle liegenden, malpighischen Gefäße dargestellt, die an der Grenze zwischen mittlerem und hinterem Darm in den Darmkanal einströmen. Im Kartoffelkäfer gibt es 6 malpighische Gefäße; 4 von ihnen gehen von einem Ort weg und sind parallel. Diese Gefäße sind ungefähr gleich lang. Sie durchdringen die Fettmasse im Unterleib wie ein Schlangenband und kehren, wenn sie das Protox erreichen, zurück und fallen in den hinteren Darm mit zwei Zweigen, von denen jeder zwei Gefäße hat. Zwei andere malpighische Gefäße gehen von der anderen Seite des Pylorusdarms aus. Sie sind viel kürzer als die vorherigen vier, biegen sich von entgegengesetzten Seiten um den hinteren Darm herum und fließen dann, wie die vorherigen vier, in den hinteren Darm. Beide Gruppen von malpighischen Gefäßen sind in ihrer Struktur absolut identisch und unterscheiden sich nur in der Länge. So gibt es bei adulten L. decemlineata eine ausgeprägte Kryptonephrie, also keine blinde Endung der malpighischen Gefäße in der Körperhöhle, sondern deren zusätzliche Verbindung mit dem Hinterdarm. Wie Sie wissen, hilft die Kryptonephrie dabei, Wasser aus dem hinteren Darmbereich zu filtern und die Funktion des letzteren zu ergänzen. Dieses Wasser tritt ein zweites Mal in die Körperhöhle ein oder dient zum Ausspülen von dichten Exkrementen aus der Höhle der Malpighischen Gefäße.

Die Kryptonephrie ist nicht nur charakteristisch für den Kartoffelkäfer, sondern auch für Vertreter der Chrysomelidae-Familie charakteristisch.

In den Larven, wie in der Imago, gibt es sechs malpighische Gefäße von ungleicher Länge: zwei kurz und vier lang, aber die Larve hat keine Kryptonephrie. Malpighiev-Gefäße enden blind in der Körperhöhle und haben keine zusätzliche Verbindung zum Darm. Die Abbauprodukte von Proteinen, Fetten und Kohlenhydraten können sich auch in anderen Organen und Geweben ansammeln, beispielsweise im Fettkörper. Bei den Larven des vierten Käferalters treten in den Zellen des Fettkörpers acidophile Granula auf, die Verluste enthalten.

Atmungssystem Der Kartoffelkäfer wird durch zwei große Luftröhrenstämme dargestellt, von denen sich die Zweigzweige zu den inneren Organen erstrecken. Die Stämme sind in den Kopf- und Endteilen des Körpers miteinander geschlossen. Das Luftröhrensystem ist ähnlich dem vieler anderer Insekten. Die Imago hat zwei Paare von thoracic spiracles: srednegrudnye und hinteren Thorax und sieben Paare von Abdominal. Die Larven haben ein Paar Prothorax und acht Paare Bauchhöhlen. Folglich ist die Gesamtzahl an Spiralen in Imago und Larven die gleiche, aber sie sind unterschiedlich verteilt.

Kreislaufsystem, Hämozyten. Das kreisförmige System des Kartoffelkäfers ist durch Abschnitte dargestellt, die für alle Insekten charakteristisch sind. Die Aorta beginnt unter der Nervenkette in der Mitte der Speiseröhre, biegt sich dann und verläuft unter der Flügelmuskulatur. Am hinteren Rand der Tonsille nimmt ein Blutgefäß an Durchmesser zu und gelangt in das Herz. Das Herz besteht aus vier Kammern, jede Kammer hat charakteristische Pterygoideusmuskeln mit flachen Bündeln. Ostia befinden sich in den Einschnürungen, die die Kammern voneinander trennen. Die letzte Kammer des Herzens erreicht die Vorderseite des letzten Sternits des Bauches.

Einheitliche Elemente der Hämolymphe des Kartoffelkäfers wurden wiederholt untersucht. Moderne Klassifizierungen, die in den Übersichtsarbeiten berücksichtigt werden, erlauben uns jedoch, auch die Arten der Blutzellen im Käfer zu überprüfen. Die Untersuchung von Hämozyten während der postembryonalen Entwicklung in L. decemlineata ermöglicht es, gemäß der allgemein anerkannten Klassifikation die folgenden sechs Arten von Prothromozyten zu isolieren: kleine gerundete Zellen mit basophilem Zytoplasma und einem großen gerundeten Kern. Sie verändern ihre Form nicht und sind wahrscheinlich nicht phagozytosefähig; 2) Plasmazellen - am variabelsten in Form, Größe und Farbe von phagozytosefähigen Zellen. Es kann Vakuolen in ihrem Cytoplasma geben, aber keine Granula; 3) Granulozyten - Zellen, die Plasmazellen ähnlich sind, aber acidophile oder eosinophile Granula enthalten und zur Phagozytose fähig sind; 4) Sphärozyten oder Zellen mit Kugeln; Sie zeichnen sich durch Hämolymphabstriche wegen ihrer Größe aus. Ihr Kern ist klein, basophil und der Inhalt der Zelle sind große, runde, verschieden große Einschlüsse, die nach Romanovsky - Giemsa in verschiedenen Schattierungen bemalt werden können: hellrosa, lilarosa, pink; 5) Enocytoiden, ähnlich den Zellen dieser Art von anderen Insekten. Sie sind ziemlich groß, aber kleiner als die Sphärozyten. Ihr Kern ist klein. Die Form von Zellen dieses Typs ändert sich nicht, was wahrscheinlich auf ihre Unfähigkeit zur Phagozytose hinweist; 6) Adipogemocyten - Zellen, die im Kartoffelkäfer gefunden werden, sind ziemlich selten und zeichnen sich durch das Vorhandensein von stark refraktären fettigen Einschlüssen aus.

Das Verhältnis von Zelltypen und die Ansammlung verschiedener Substanzen in ihnen variiert in Abhängigkeit vom physiologischen Zustand des Insekts (Ernährung, Fortpflanzung, Diapause, etc.).

Nervensystem der Colorado Kartoffelkäfer wird durch das suprapharyngeale Ganglion oder Gehirn und den ventralen Nervenkordel dargestellt.

Das Gehirn besteht aus drei typischen Abschnitten: Proto-, Deito- und Tritoscerebrum. Das Protocerebrum oder Vorderhirn umfasst optische Lappen, von denen jeder sechs Nerven zu jedem der erwachsenen Augen des erwachsenen Käfers sendet (daran erinnern, dass die Larve sechs Augen auf jeder Seite hat). Im Protocerebrum befinden sich die neurosekretorischen Hauptzellen des Gehirns in drei Gruppen, die morphologisch durch sieben Typen repräsentiert werden.

Tagocerebrum und Trittocerebrum haben keine klare Grenze. Auf der konvexen Seite des Gesichtsteils des Gehirns weichen die Antennennerven ab. Zwei supralabiale Nerven und Verbindungen des frontalen Ganglions stammen von ihrer Basis. Zwei Kommissuren gehen von der ventralen Seite des Tritotserum aus: periviszeral und quer, beide unter der Speiseröhre. Periviszerale Kommissuren verbinden das Gehirn mit dem subpharyngealen Ganglion. Der Nerv weicht von diesem Ganglion ab und verzweigt sich zum Unterkiefer- und Oberkiefer sowie zum labialen und pharyngealen Nerven.

Bei Bindegliedern verbindet sich das Subpharyngealganglion mit dem ersten Ganglion der Abdominalkette. Sie haben zusätzlich zum Subpharyngeal vier Imagines: drei Säuglinge in jedem der Segmente und ein verschmolzenes Abdomen. Ältere Larven haben acht getrennte Bauchganglien anstelle dieses zusammengewachsenen Abdomens.

Das protothorakale Ganglion im erwachsenen Käfer innerviert eine Gruppe von Retraktoren des Kopfes, lateralen Muskeln des protothorakalen und vorderen Beinpaares. Das mediale thorakale Ganglion innerviert die elitären lateralen Muskeln des Mesothorax und das zweite Beinpaar. Metathorakales Ganglion sendet Nerven zu den Flügeln, seitlichen Muskeln des Metathorax und der hinteren Beine. Das fusionierte Abdominalganglion befindet sich im Metathorax und besteht aus drei Verdickungen, die den ersten drei Abdominalganglien der Larve entsprechen, und einem Endteil, der durch die Verschmelzung der letzten fünf Ganglien der Larve gebildet wird.

Das sympathische Nervensystem, oder besser gesagt sein stomatogastrischer Teil, wird durch das dreieckige frontale Ganglion repräsentiert, das den kleinen Nerv zurück in die Speiseröhre und den wiederkehrenden Nerv schickt, der sich aus der Struma in drei Zweige verzweigt. An der Stelle, wo das spinale Blutgefäß in Kontakt mit der Speiseröhre ist, befindet sich ein hypocerebrales Ganglion, das das Herz innerviert. Funktionell und topographisch eng mit dem Nervensystem verbunden sind die endokrinen Organe, die angrenzenden Körper (Corpora allata) und die Herzkörperchen (Corpora cardiaca). Zusammen mit den neurosekretorischen Zellen des Gehirns bilden sie einen retrozerebralen Komplex. Die Struktur und Funktionen von neurosekretorischen Zellen des Gehirns, benachbarter und Herzkörperchen wurden in beträchtlichem Detail untersucht.

Die benachbarten Körper bestehen aus einer relativ kleinen Anzahl von Zellen, die durch eine gemeinsame Hülle verbunden sind, die von verzweigtem Nervus allatus durchsetzt ist. Herzkörper umfassen Ganglion-, Glia- und Drüsenzellen. Letztere sezernieren ihr eigenes Hormon. Der Neurosekret aus dem Gehirn wird über die Axone des ersten und zweiten Herznervs auf die Herzkörperchen übertragen. Die Nerven zu den subpharyngealen und hypocerebralen Ganglien und das Gehirn bewegen sich von den Herzkörpern weg. Mittels histochemischer Untersuchungen wurde gezeigt, dass die Nerven, die sich von den benachbarten Körpern bis zum subpharyngealen Ganglion erstrecken, sowohl Neurosekret als auch, offenbar, ihr eigenes Geheimnis der angrenzenden und Herzkörper, die in die Hämolymphe eintreten, übertragen.

Fortpflanzungssystem Weibchen werden durch paarige Eierstöcke repräsentiert, von denen jeder aus 22 bis 24 teletrophischen Eileitern besteht. Während der Brutzeit gibt es normalerweise 3 bis 5 reife Eier in jeder Eileitung. Von jedem Eierstock gehen Eileiter ab, die in einen gemeinsamen Eierstockkanal übergehen. Am Ende dieses Kanals befindet sich ein Samenloch. Letzteres hat neben dem Reservoir und dem Gang auch eine Drüse. Die Samenbehälterdrüse sondert ein Geheimnis ab, das die Spermatozoen lange Zeit unterstützt.

Geschlechtsunterschiede in der Struktur der Gonaden machen sich bereits bei den Larven des ersten Lebensalters bemerkbar. In den Larven der Weibchen während dieser Zeit füllen Hermarien die Oogonien. Oozyten werden gebildet und wachsen bereits im Puppenstadium. Reife Eier bilden sich ein paar Tage nach dem Schlüpfen in den Imagoes. Es wurde gezeigt, dass Körper, die Dotterproteine ​​enthalten, aus Materialien gebildet werden, die von Follikelzellen in die Oozyte sezerniert werden, in denen das endoplasmatische Retikulum stark entwickelt ist. Biochemische Studien haben jedoch gezeigt, dass das endoplasmatische Retikulum keine große Menge an Dotterproteinen produziert. Der Golgi-Apparat der Follikelzellen produziert elektronendichte Blasen mit einem Geheimnis, das wahrscheinlich an der Bildung von Kristallen beteiligt ist, die die Proteinkörper des Eigelbs und Chorions enthalten.

Das Fortpflanzungssystem der Männchen besteht aus einem Paar Hoden, bestehend aus 22-24 Follikel. Von den Hoden weichen Semyaprovody ab, die in die akzessorischen Drüsen fallen. Die Samenrohre bilden, wenn sie verbunden sind, einen ejakulierenden Kanal, der in das Kopulationsorgan in Form eines halbmondförmig gebogenen Chitinrohrs eintritt, das im Endteil verengt ist und mit einem Eckloch an der Oberseite öffnet; Ein kleines V-förmiges Tagmen grenzt an seine Unterseite.

Die Entwicklung männlicher Gonaden bei Larven und adulten Käfern wurde ausreichend untersucht. Nach Chudara enthalten Larven des ersten Alters in den Hoden Spermatogonien und an den apikalen Enden apikale Zellen, die Nährstofffunktionen ausüben. In den Larven II und III nimmt die Anzahl der Spermatogonien zu, und folglich nimmt die Größe der Hoden zu. Bei Larven des vierten Lebensalters treten neben Spermatogonien Spermatozyten und Spermatidbündel auf, die nach der Teilung von Spermatozyten zweiter Ordnung gebildet werden. Spermatozoen werden während des Imaginallebens des Käfers gebildet.

Fett Körper. Dieses Organ wurde nicht nur als Ganzes in der Ontogenese (Position im Körper, Zellgröße, Fettkörperform, seine Gesamtdimensionen) untersucht, sondern auch Details seiner Struktur und Veränderungen in den Zellen selbst, ihre Einschlüsse, Ultrastruktur, Biochemie der Einschlüsse untersucht.

Beim erwachsenen Käfer besetzt der Fettkörper fast die gesamte Körperhöhle zwischen den inneren Organen. In den Larven I, II und III wird es durch einzelne Zellen oder ihre Packungen dargestellt. Während der Wachstumsperiode der Larven nehmen die Fettzellen an Größe zu: in den Larven des ersten Alters beträgt ihr Durchmesser 16,3 ± 0,48 × 15,0 ± 0,51; in der zweiten - 18,4 ± 0,9X19,7 ± 0,5, in der dritten - 26,3 ± 0,4X24,9 ± 0,3 Mikrometer.

Bei den Larven des vierten Lebensalters beginnt sich der Fettkörper wie ein Gewebe zu formen. Die Größe des Fettkörpers eines erwachsenen Käfers hängt von seinem physiologischen Zustand ab. Nach den Beobachtungen von Chudare hatte der Fettkörper bei ausgewachsenen Käfern vor der Diapause, wenn er etwa einen Monat lang gefüttert wurde, eine Dicke von 2,41 ± 0,14 mm. In 2 frühlingswachen Käfern war es nur 1,51 ± 0,13 mm dick.

Nach K. M. Lärchenko ist der Zustand der Fettzellen selbst in verschiedenen Perioden der Ontogenese und des individuellen Lebens erwachsener Käfer ebenfalls ungleich. So wird in den Larven des ersten Alters der Fettkörper durch einzelne mit Fetttropfen gefüllte Zellen dargestellt. Bei reifen Männchen und Weibchen sowie bei eierlegenden Weibchen gibt es in den Zellen viele Fetttröpfchen, in den Erschöpften nur jeweils einen Tropfen, und die Adern der Zelle sind mit flüssigem Inhalt gefüllt. Während der Diapause sind alle Zellen des Fettkörpers mit Fett-Protein-Körnchen gefüllt. Am Ende der Diapause verschwinden die Fettproteinkörner, und in den Zellen des Fettkörpers verbleiben fettige Einschlüsse. Der Fettkörper, insbesondere in der Nähe der Trachea, grenzt an die Enozyten an, die der Käfer in signifikanter Menge enthält.

Aus anderen Geweben müssen die Muskeln erwähnt werden, besonders die fliegenden, deren Zustand ebenfalls eng mit dem physiologischen Zustand des Käfers zusammenhängt. Laut N. N. Karpunina hat die Puppe bereits die Flügelmuskeln dekoriert, obwohl ihre histologische Untersuchung zeigt, dass die Differenzierung der Muskeln noch nicht abgeschlossen ist. Die Differenzierung einzelner Myofibrillen und eine Zunahme ihrer Anzahl werden bereits bei jungen Käfern beobachtet. Die Bildung von Flügelmuskeln wird durch die Bildung von Sarcos vervollständigt, die nach 9-12 Tagen imaginären Lebens auftritt. De Cort bemerkt die Rolle der hormonellen Regulation bei der Bildung der fliegenden Muskeln und beschreibt auch deren Mikrostruktur.

Malpighische Gefäße

Malpighiev-Gefäße sind Organe, die die Funktion der Ausscheidung und Osmoregulation bei einer Reihe von terrestrischen Arthropoden ausüben: Atelocerata (Insekten und Tausendfüßer) und Arachniden. Anscheinend sind sie in diesen Gruppen unabhängig entstanden: vom Ektoderm bei Insekten und Tausendfüßern und vom Endoderm bei Spinnentieren. Manchmal werden malpigische Gefäße als Auswüchse von Eingeweiden betrachtet, die in den Arthropoden nahen Schneckenkörpern vorhanden sind (Dogel, 1981).

Inhalt

Struktur

Malpighiev-Gefäße sind blind verschlossene Epitheltubuli, die sich an der Grenze des mittleren und hinteren Darms öffnen.

Malpighische Gefäße können frei in der Hämolymphe enden, in einigen Fällen wachsen sie paarweise zusammen und bilden geschlossene Schleifen. Manchmal haften die Spitzen der Tubuli am Hinterdarm. Dieses Phänomen wird als Kryptonephrie bezeichnet (bei Käfern, Retinopteren, Raupen und Larven von Sägewespen). Die Akkretion von malpighischen Gefäßen mit Eingeweiden ist für Bodenrepräsentanten, die gezwungen sind Wasser zu sparen, bekannt. Der kryptonephale Teil der Ausscheidungsröhre hilft, Wasser aus dem hinteren Teil des Darms zu saugen. Insekten in Wasser oder Boden, Kryptoephrie wird nicht beobachtet.

Die Wände der Blutgefäße sind aus einer einzigen Epithelschicht aufgebaut. Die Oberfläche der Epithelzellen, die dem Inneren des Gefäßes zugewandt ist, trägt das Rhabdorium oder den Stab. Der Hohlraum im Inneren des Gefäßes ist mit Exkrementen gefüllt, die in Wasser gelöst oder suspendiert sind. Draußen ist das Epithel von der Basalmembran und Muskelfasern bedeckt.

Funktionen

Die Hauptfunktion von malpighischen Gefäßen besteht darin, die Endprodukte des Metabolismus in Form von Harnsäure in Insekten und Tausendfüßern und Guanin in Spinnentieren zu entfernen (Dogel, 1981).

Die Ausscheidungsfunktionen der malpighischen Gefäße sind eng mit den Funktionen des Hinterdarms verwandt. Im einfachsten Fall saugen die malpighischen Gefäße nur das Hämolymphplasma an und übertragen es in den hinteren Darm. Alle anderen Aufgaben werden von den Rektalnippeln des Hinterdarms ausgeführt, die Wasser und andere nützliche Substanzen zur Hämolymphe zurückführen, und die dehydratisierten Exkrete und "extra" -Moleküle werden aus dem Körper entfernt. Bei vielen Insekten sind die malpighischen Gefäße auch an der Rücksaugung von Wasser beteiligt und bilden mit dem Hinterdarm einen einzigen Komplex von Ausscheidungsorganen.

Andere Funktionen der malpighischen Gefäße

Neben der Ausscheidung können die malpighischen Gefäße auch andere Funktionen ausüben. Eine Reihe von Insekten (Orthopterane, Laufkäfer, Käfer) in ihnen können die Verdauungsenzym Dipeptidase bilden (Schwanwich, 1949).

Malpighische Gefäße einiger Insekten können Kalziumkarbonatkörnchen absondern. Bei Fliegen löst es sich während der Verpuppung im Blut auf und wird dann in den Wänden der Puparia abgelagert. Eine ähnliche Auflösung tritt bei den Stabheuschrecken auf, aber Kalzium tritt dann in die Wand des Chorions des Eis ein.

In der Larve des Antlions vor der Verpuppung scheiden die Malpighiev-Gefäße Seide aus, aus der die Larve ihren Kokon spinnt.

Malpighiev-Schiffe

Malpighiev-Gefäße sind Organe, die die Funktion der Ausscheidung und Osmoregulation bei einer Reihe von terrestrischen Arthropoden ausüben: Atelocerata (Insekten und Tausendfüßer) und Arachniden. Anscheinend sind sie in diesen Gruppen unabhängig entstanden: vom Ektoderm bei Insekten und Tausendfüßern und vom Endoderm bei Spinnentieren. Manchmal werden malpigische Gefäße als Auswüchse von Eingeweiden betrachtet, die in den Arthropoden nahen Schneckenkörpern vorhanden sind (Dogel, 1981). Benannt nach dem Biologen Malpighi, der sie 1669 entdeckte.

Inhalt

Malpighiev-Gefäße sind blind verschlossene Epitheltubuli, die sich an der Grenze des mittleren und hinteren Darms öffnen. Jedoch in einigen (Nicrophorus, Gnaptor, Coccoidea) öffnen sie sich im mittleren Darm, in einigen (Larven von Schmetterlingen, Bronzovok, Ameisenlöwe) - im Rücken.

Die Anzahl der malpighischen Gefäße variiert von 2 bis 150 (bei der Honigbiene), sie sind in protur nur schwach entwickelt und fehlen in Collembolen vollständig, bei Blattläusen werden sie sekundär reduziert.

Malpighische Gefäße können frei in der Hämolymphe enden, in einigen Fällen wachsen sie paarweise zusammen und bilden geschlossene Schleifen. Manchmal perforieren die Tubulusspitzen die Muskelmembran des Hinterdarms. Dieses Phänomen wird als Kryptonephrie bezeichnet (bei Käfern, Retinopteren, Raupen und Larven von Sägewespen). Die Akkretion von malpighischen Gefäßen mit Eingeweiden ist für Bodenrepräsentanten, die gezwungen sind Wasser zu sparen, bekannt. Der kryptonephale Teil der Ausscheidungsröhre hilft, Wasser aus dem hinteren Teil des Darms zu saugen. Insekten in Wasser oder Boden, Kryptoephrie wird nicht beobachtet.

Die Wände der Blutgefäße sind aus einer einzigen Epithelschicht aufgebaut. Die Zellen sind spärlich, besonders im Endbereich. Wie das Epithel des Mitteldarms trägt die dem Lumen zugewandte Zelloberfläche das Rhabdorium, seine Schicht aus Plasmastücken. Draußen ist das Epithel von der Basalmembran bedeckt, die Gefäße haben ihre eigenen Muskeln und können sich verbiegen.

Jedes Schiff ist funktional in zwei Teile geteilt. Der Endabschnitt ermöglicht, dass Wasser und lösliche Harnsäuresalze aus der Hämolymphe hindurchtreten. Dann bewegen sie sich auf einem Medium, das reich an CO ist, zur Basis des Gefäßes.2. Harnsäure wird aus dem Kohlesalz verdrängt und fällt aus, und das Bikarbonat tritt in die Hämolymphe ein. Harnsäurekristalle gelangen in den Darm und werden dann mit Kot entfernt. Eine solche Funktion des malpighischen Gefäßes wird von Schwanwitch für das Rhodnius-Käferchen beschrieben, während ein anderes möglich ist: wenn sich Harnsäurekristalle in den Zellen des Gefäßes niederschlagen und der Kanal nur Leistung abgibt.

Sekretorisch

Malpighiev-Gefäße von Insekten und Tausendfüßern befreien den Körper von überschüssigem Stickstoff, hauptsächlich in Form von Harnsäure und Arachniden in Form von Guanin (Dogel, 1981). Beide Substanzen - Heterocyclen von zwei Ringen - sind Verbindungen mit einem Stickstoff / Wasserstoff-Verhältnis größer als Harnstoff (das Produkt der Säugetierausscheidung). Daher ist es besser geeignet, Wasser zu sparen.

Zusätzlich zur Harnsäure können Malpighiev-Gefäße Ammoniumion, Harnstoff und Salicylsäure freisetzen (wichtig für Insekten, die sich von Salix ernähren).

Die Ausscheidungsfunktionen der malpighischen Gefäße sind eng mit den Funktionen des Hinterdarms verwandt. Im einfachsten Fall saugen die malpighischen Gefäße nur das Hämolymphplasma an und übertragen es in den hinteren Darm. Alle anderen Aufgaben werden von den Rektalnippeln des Hinterdarms ausgeführt, die Wasser und andere nützliche Substanzen zur Hämolymphe zurückführen, und die dehydratisierten Exkrete und "extra" -Moleküle werden aus dem Körper entfernt. Bei vielen Insekten sind die malpighischen Gefäße auch an der Rücksaugung von Wasser beteiligt und bilden mit dem Hinterdarm einen einzigen Komplex von Ausscheidungsorganen.

Andere Funktionen der malpighischen Gefäße

Neben der Ausscheidung können die malpighischen Gefäße auch andere Funktionen ausüben. Eine Reihe von Insekten (Orthopterane, Laufkäfer, Käfer) in ihnen können die Verdauungsenzym Dipeptidase bilden (Schwanwich, 1949).

Malpighische Gefäße einiger Insekten können Kalziumkarbonatkörnchen absondern. Bei Fliegen löst es sich während der Verpuppung im Blut auf und wird dann in den Wänden der Puparia abgelagert. Eine ähnliche Auflösung tritt bei den Stabheuschrecken auf, aber Kalzium tritt dann in die Wand des Chorions des Eis ein.

In der Larve der Antlion und Chrysopse scheiden die Malpighiev-Gefäße vor der Verpuppung Seide aus, aus der die Larve ihren Kokon spinnt. Im Moment der Seidenausscheidung werden die Zellen mehrkernig.

Die ausscheidende Harnsäure selbst kann auch zusätzliche Funktionen haben. In Felchen, Retinopteren, Wespen und Syrphiden werden Purinpigmente - weiß, gelb und orange - eingesetzt. In Pennichlarven, Harnsäure zusammen mit der Verseifung Enzym, mit Exkrementen entwickeln, kombinieren mit Wachs von einer speziellen Drüse abgesondert, einen schützenden Schaum bilden.

Pankreatitis: Ursachen und Manifestationen

Altgriechische Ärzte nannten die Bauchspeicheldrüse Bauchspeicheldrüse - "das ganze Fleisch". Seine Rolle im Körper ist ungewöhnlich groß: Es sorgt für die Verdauung, ist an der Regulierung des Energiestoffwechsels und anderen wichtigen Prozessen beteiligt.

Altgriechische Ärzte nannten die Bauchspeicheldrüse Bauchspeicheldrüse - "das ganze Fleisch". Seine Rolle im Körper ist ungewöhnlich groß: Es sorgt für die Verdauung, ist an der Regulierung des Energiestoffwechsels und anderen wichtigen Prozessen beteiligt.

Zum Beispiel helfen Pankreasenzyme bei der Verdauung von Proteinen, Fetten und Kohlenhydraten im Darm. Und Pankreashormone (Insulin, Glucagon und andere) regulieren den Glukosespiegel im Blut.

Pankreatitis ist eine Entzündung der Bauchspeicheldrüse. Die Krankheit kann in akuter (schnell und heftig) oder chronischer (lang und träge) Form auftreten, mit Perioden der Exazerbation der chronischen Pankreatitis.

Ursachen der Pankreatitis

Alkoholkonsum und Erkrankungen der Gallenblase (vor allem Gallensteinkrankheit) in 95-98% der Fälle sind Ursachen der Pankreatitis.

Andere Risikofaktoren, die eine Pankreasentzündung auslösen können, sind:

  • Zwölffingerdarm-Erkrankungen (Duodenitis, Ulcus pepticum);
  • Operationen an Magen und Gallenwegen;
  • Verletzungen am Bauch;
  • endoskopische retrograde Cholangiopankreatikographie (ERCP);
  • Einnahme bestimmter Medikamente (Furosemid, Östrogen, Antibiotika, Sulfonamide, etc.);
  • Infektionen (Mumps), Virushepatitis B, C und andere);
  • Parasitäre Invasionen (Ascariasis);
  • anatomische Anomalien des Pankreasganges (Verengung, Tumoren etc.)
  • Stoffwechselstörungen;
  • hormonelle Veränderungen;
  • vaskuläre Erkrankungen;
  • genetische Veranlagung (die sogenannte erbliche Pankreatitis).

Ungefähr 30% der Patienten stellen die Ursache der akuten Pankreatitis nicht fest.

Was ist los?

Normalerweise werden inaktive Vorläufer von Enzymen in der Bauchspeicheldrüse produziert - ihr Übergang in die aktive Form erfolgt direkt im Zwölffingerdarm, wo sie durch den Pankreasgang und den gemeinsamen Gallengang eintreten.

Unter der Einwirkung verschiedener Faktoren (zum Beispiel der Stein, der den Gallengang blockiert) steigt der Druck im Pankreasgang, die Sekretion seines Geheimnisses wird gestört und es kommt zu einer vorzeitigen Aktivierung von Enzymen. Als Ergebnis verdauen die Enzyme anstatt die Nahrung zu verdauen die Bauchspeicheldrüse selbst. Akute Entzündung entwickelt sich.

Bei der chronischen Pankreatitis wird normales Pankreasgewebe nach und nach durch die narbige, exokrine (Enzymproduktion) und endokrine (Produktion von Hormonen, einschließlich Insulin) Drüsenfunktionsstörungen ersetzt.

Wie manifestiert es sich?

Das Hauptsymptom der akuten Pankreatitis sind starke Schmerzen im Oberbauch (Oberbauch, linkes oder rechtes Hypochondrium), meist schindelförmig. Schmerzen werden nicht durch Spasmolytika (No-Spa) und Analgetika gemildert. Oft Erbrechen, eingeschränkter Stuhl, Schwäche, Schwindel. In der biochemischen Analyse von Blut auf Pankreatitis ist das Niveau der alpha-Amylase um das 10-fache erhöht. Die Hauptmerkmale der Pankreatitis beim Ultraschall (Ultraschall) der Bauchspeicheldrüse sind eine Veränderung der Form und Unebenheiten der Ränder, es können Zysten auftreten.

Die Krankheit ist hart. Möglicher Tod.

Bei der chronischen Pankreatitis geht es dem Patienten primär um Schmerzen. Sie sind lokalisiert im "epigastrischen" Bereich und breiten sich oft bis zum linken und rechten Hypochondrium aus und kehren in den Rücken zurück. Oft gürtelt der Schmerz, es wird schlimmer, wenn du auf dem Rücken liegst, und er wird schwächer, wenn du dich hinsetzt und dich leicht nach vorne lehnst. Schmerzen treten auf oder verschlimmern sich nach 40-60 Minuten nach dem Essen (besonders nach einem reichhaltigen, fettigen, gebratenen, scharfen Essen). "Echos" des Schmerzes können das Herzgebiet erreichen und Angina imitieren.

Andere unangenehme Symptome der Pankreatitis sind Durchfall. Der Stuhl wird matschig und kann Partikel unverdauter Nahrung enthalten. Die Menge an Fäkalien ist stark erhöht. Es hat einen unangenehmen Geruch, eine graue Tönung, eine fettige Erscheinung, es ist schwer von den Wänden der Toilettenschüssel abzuwaschen. Aufstoßen, Übelkeit, gelegentliches Erbrechen, Blähungen können auftreten. Eine Person verliert ihren Appetit und verliert schnell an Gewicht.

Komplikationen

Cholezystitis tritt häufig bei Pankreatitis (Entzündung der Gallenblase) auf, und umgekehrt kann Cholezystitis die Entwicklung von Pankreatitis auslösen. Oft ist bei akuter Pankreatitis eine Infektion assoziiert (eitrige Komplikationen). Es entwickelt sich eine Phlegmone oder ein Abszess der Bauchspeicheldrüse. In einigen Fällen entwickelt sich eine intraabdominale Blutung. Eine weitere schwerwiegende Komplikation der Pankreatitis ist die Zerstörung der Bauchspeicheldrüse und die Entwicklung einer tödlichen Peritonitis.

Nach akuter Pankreatitis wird die Krankheit chronisch. Die Exazerbation der langdauernden Pankreatitis provoziert in der Regel die irritierende Nahrung, den Alkohol. Chronische Pankreatitis kann Diabetes verursachen.

Kryptit

Cryptitis - Entzündung der Nasennebenhöhlen (Blindtaschen) des Anus durch Infektion der Krypten. Klinische Symptome sind gekennzeichnet durch das Auftreten von Schweregefühl, Brennen, Befeuchtung der Haut des Anus, Schmerzen und Rückenschmerzen des Enddarms. Komplizierte Kryptitis wird oft zu Proktitis und Paraproktitis, führt zur Entwicklung von Verstopfung, Analfissuren, der Bildung von Fisteln, trägt zur Entwicklung von Darmkrebs bei. Pathologie wird von einem Proktologen mit Hilfe einer digitalen Untersuchung des Anus, Sonographie, Anoskopie und Rechomanomanoskopie diagnostiziert. Die Behandlung der Kryptitis ist konservativ (Diät, Normalisierung des Stuhls, Hygiene, Sitzbäder); mit Ineffizienz - chirurgisch.

Kryptit

Kryptitis ist eine akute oder chronische Entzündung der Morgankrypta (anatomische Depression im Endsegment des Rektums). Morgan Krypten im oberen Teil haben eine Verbindung mit dem Rektum und sind von unten mit halbmondförmigen Klappen (Klappen) bedeckt. Die Mündung der Gänge der Analdrüsen kommt an die Oberfläche des Bodens der Morganiumkrypten. Infolge der ungenügenden Drainage der Krypta, Verstopfung der Kanalmündung kann sich eine mechanische Verletzung der Krypta entzünden.

Die Krypttiefe ist individuell. Tiefe Krypten sind anfälliger für die Entwicklung des Entzündungsprozesses. Darüber hinaus kann die Stagnation von Fäkalien, mikrobielle Infektion auch Kryptitis verursachen.

Chronische Verstopfung und Durchfall führen zu mechanischen Schäden an Krypten durch fäkale Massen, tragen zur Stagnation der pathogenen mikrobiellen Flora bei. Die akute Kryptitis neigt dazu, aufgrund des Fehlens einer normalen Drainage von Krypten, einer erneuten Infektion und einer regulären Verletzung leicht chronisch zu werden. Längere schwere Kryptitis bedroht die Entwicklung von Komplikationen wie Proktitis und Paraproktitis, Analfissur, Rektumkarzinom.

Ursachen von Kryptitis

Krypten kommunizieren frei mit dem Lumen des Rektums, und daher ist das Eindringen von Fäkalienmassen in diese nicht eine seltene Situation. In der Regel wird die Krypta vollständig entleert, und das Geheimnis der Analdrüsen lässt die Infektion nicht in die tiefen Schichten eindringen.

Wenn eine Krypta durch feste Bestandteile von Fäkalien (Kleie, Borsten, Schalen, Knochenstücke usw.) verletzt wird, gelangen verschwitzte Kotstücke in die Krypta oder Ödeme ihrer Wände während längerer Diarrhöe, eine Verstopfung des Ganges der Analdrüse entwickelt einen entzündlichen Prozess. Stagnation von Fäkalien in der Krypta und die Verringerung der schützenden Eigenschaften der Sekretion der Analdrüsen tragen zur Vermehrung von pathogenen Mikroorganismen bei.

So kann die Ursache der Kryptitis jede Darmerkrankung sein, minimale traumatische Schädigung der rektalen Schleimhaut. Die Verstopfung der Analdrüsen trägt zum Eindringen von Bakterien in die tiefen Schichten und zur Entwicklung einer Paraproktitis bei.

Symptome der Kryptitis

Kryptitis äußert sich in Schmerzen im Anus (Proktalgie), insbesondere während der Defäkation. Der Schmerz kann von unterschiedlicher Art und Intensität sein, von leichten dumpfen Schmerzen bis hin zu brennendem und scharfem Hexenschuss mit Bestrahlung. Manchmal gibt es ein brennendes Gefühl, Schwere im Rektum, ein Gefühl der Anwesenheit eines Fremdkörpers. Oft bemerken Patienten Blutspuren im Kot. Die Abgabe von Eiter aus dem Anus ist gewöhnlich von intensivem perianalem Juckreiz begleitet. Hyperthermie ist nicht charakteristisch.

Wenn ein Geschwür gebildet wird, pulsiert der Schmerz und platzt. Da das Schmerzsyndrom oft mit Defäkation einhergeht, neigen Patienten dazu, den Stuhlgang zu verzögern, was den Zustand verschlimmert. Oft entwickeln sich Spasmen des Analsphinkters.

Im Falle der Eliminierung des ätiologischen Faktors und der Wiederherstellung der Krypta-Drainage klingen die klinischen Symptome gewöhnlich ab, und bei akuten Entzündungen kommt es auch zu einer Besserung. Längere Entzündungen können in andere Krypten übergehen, die sich auf der Schleimhaut der Rektumwand, in den darüber liegenden Teilen des Dickdarms sowie in den tiefen Schichten ausbreiten. Chronische Kryptitis tritt in Wellen auf, Perioden der Remission werden durch Exazerbationen ersetzt, die durch verschiedene Störungen des Stuhls, Traumatisierung der Darmwand, die allgemeine Schwächung der schützenden Eigenschaften des Organismus hervorgerufen werden.

Cryptitis Komplikationen

In dem Fall, wenn die Eiterung in der Krypta nicht unabhängig in das Darmlumen geöffnet wird, kann sich die Entzündung auf das umgebende Gewebe (benachbarte Krypten, Rektalschleimhaut, umgebendes Fettgewebe) ausbreiten. Das Ergebnis ist Proktitis, Paraproktitis, Rektalfistel.

Wenn in der Krypta ein Abszess eröffnet wird, aber die Drainage nicht ausreicht, oder die Faktoren, die die Entwicklung der Kryptitis verursacht haben, nicht beseitigt werden (Schwierigkeiten mit der Defäkation bleiben bestehen, die Schleimhaut ist wieder verletzt, die Krypta ist unzureichend), wird die Kryptitis chronisch.

Chronische Kryptitis ist mit der Entwicklung von Narbenverformungen der Rektumwand, der Bildung einer unvollständigen Fistel, der Bildung von grobem Narbengewebe in der Region, wo der Boden der Krypten (Pectenose) lokalisiert ist, behaftet. Wenn die Pectenose mehr als ein Viertel der den Analkanal bedeckenden Gewebe betrifft, werden die elastischen Eigenschaften der Wände und die Verlängerung des Rektums verringert. Dies trägt zur Verschlimmerung der Darmobstruktion bei.

Kryptitis-Diagnose

Neben der Erhebung, Erkennung von Beschwerden, Anamnese und körperliche Untersuchung (einschließlich Inspektion und Palpation der perinealen und perianalen Zone), Maßnahmen zur Diagnose von Kryptitis umfassen eine digitale Untersuchung des Anus mit einer gründlichen Untersuchung der Lage der Krypten, um das Gebiet der lokalen Schmerzen, Schwellungen und Eiterung zu identifizieren. Die Anoskopie und Rektoromanoskopie erlauben eine gründliche Untersuchung des Analkanals, des Endabschnitts des Rektums, die Untersuchung des Zustandes der Schleimhaut, die Visualisierung einer entzündeten Krypta (Ödeme, Hyperämie der Schleimhaut, Fibrinplaque, Eiterausfluss kann unter Druck auftreten).

In einigen Fällen (selten) mit einer Anoskopie ist es möglich, die Mündung des Ausführungsganges der Analdrüse zu erkennen, die sich durch einen hellen scharlachroten Punkt auf der hyperämischen Schleimhaut auszeichnet. Die Rektoskopie ermöglicht es, den Zustand der Darmschleimhaut im Rektum und Sigma zu beurteilen, um mögliche Pathologien auszuschließen. Eine Biopsie von zweifelhaften Bereichen der Darmwand ermöglicht es, ein bösartiges Neoplasma auszuschließen. Falls erforderlich, können die Daten durch Sonographie (mit einem Rektalsensor) und Proktographie verfeinert werden.Die Fistelbildung erfordert ihre Fistulographieforschung.

Akute Kryptitis, sowie die Exazerbation der chronischen, muss von Paraproktitis (hauptsächlich intermuskulär) unterschieden werden. Unterschiede werden mit einer Fingeruntersuchung des Anus festgestellt. Bei der Untersuchung der Lage der Krypten wird eine Infiltration von Geweben festgestellt, die tiefer als die Krypta liegen. Eine unvollständige Fistel des Rektums manifestiert sich gewöhnlich durch die Freisetzung eines Eitertropfens aus dem Anus während der Verdünnung der Wände des Analkanals.

Behandlung und Prognose von Kryptitis

Kryptitis ohne Komplikationen unter konservativer Behandlung durch einen Proktologen. Um die irritierende Wirkung von Fäkalien auf die Rektalschleimhaut zu reduzieren, sind würzige, salzige, saure Speisen und Alkohol aus der Ernährung des Patienten auszuschließen. Um den normalen Rhythmus und den Charakter des Stuhlganges zu erhalten, wird eine reichhaltige fettarme Nahrung, sorgfältig gekocht oder gedünstet, eine ausreichende Menge an flüssigem, gekochtem Gemüse (zur Vorbeugung von Verstopfung), Getreide empfohlen. Abführmittel für Verstopfung werden nicht empfohlen, es ist vorzuziehen, den Darm mit Einläufen zu entleeren. Abführmittel können zu übermäßiger Verdünnung des Stuhls, erhöhter Häufigkeit von Stuhlgang, zusätzlicher Reizung und Schwellung der Rektalschleimhaut beitragen.

Bei Patienten mit Kryptitis wird eine sorgfältige Hygiene des Analbereiches empfohlen: nach dem Stuhlgang, Spülen mit warmem Wasser, täglich 10-15 Minuten sessile warme (37-38 Grad) Bäder mit einer schwachen Lösung von Kaliumpermanganat. Für 7-10 Tage vor dem Zubettgehen werden Mikroklistiere mit einem Halsband (30-40 ml einer 3% igen Lösung) verschrieben. Im Falle des Versagens der therapeutischen Methoden oder der Entwicklung von Komplikationen ist eine chirurgische Behandlung indiziert.

Die akute Kryptitis wird am häufigsten gelöst, indem man einen Abszess in der Krypta öffnet und Entzündungszeichen mit vollständiger Heilung abklopft. Im Falle eines Wiederauftretens des Entzündungsprozesses ist chronisch. In diesem Fall ist eine rechtzeitige, gründliche und adäquate Behandlung notwendig, da eine chronische Entzündung der Krypta zur Ausbreitung des Prozesses auf die umliegenden Gewebe führt.

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